第四节 RNA的结构
一、RNA的结构特点
1. RNA分子是一条单链。可以回折，自身互补配对，形成发夹或称为茎环结构。形成局部A螺旋至少要有4-6个碱基对。某些分子中回折可占50%。
2. RNA分子中的核糖有2'-羟基，但不用于成键。
3.以尿嘧啶代替胸腺嘧啶，含有多种稀有碱基。
4. RNA是DNA部分序列的转录产物，分子量小得多。有些病毒含有RNA复制酶，可以催化以RNA为模板的RNA合成，即RNA的复制。
5. RNA是多拷贝的。
6.RNA按功能分为三类：转运RNA(tRNA)、信使RNA(mRNA)和核糖体RNA(rRNA)。此外还有snRNA和hnRNA。前者与RNA的加工有关，后者是mRNA的前体。
二、转运RNA
（一）一级结构
转运RNA是小分子，一般由74－93个核苷酸构成，分子量在25kd上下，沉降系数4s。其功能是转运氨基酸，按照信使RNA的碱基序列合成蛋白质。20种氨基酸都有专一的转运RNA，有的还有2种或多种转运RNA。原核生物有30－40种tRNA，真核生物有50－60种或更多。有报道说有一种RNA(tRNASer)可专一转运硒代半胱氨酸，可识别UGA（终止密码）。
tRNA是修饰成分最多的核酸。已经发现的约70种修饰成分中，有50种存在于tRNA中。每个tRNA分子都有修饰成分，有的多达十几个，占全部构件的20％。修饰成分包括修饰碱基和修饰核苷，都是转录后由4种标准碱基或核苷加工修饰而成的。在tRNA分子中，修饰碱基主要是甲基化碱基，修饰核苷主要是假尿嘧啶核苷。
（二）tRNA的二级结构
单链的RNA借部分序列互补结合，可以形成确定的二级结构。维持二级结构的作用力也是氢键和堆积力。RNA分子二级结构的基本单元是发夹结构。RNA链通过自身回折，两段互补序列配对形成一段双螺旋，两段之间未配对的碱基形成突环。由双螺旋和突环(loop)构成了发夹结构(hair pin)。回折比例高，结构稳定。
tRNA分子都有由一个臂和三个发夹构成的三叶草形二级结构。tRNA链的5’端与3’端序列构成的双螺旋区称为氨基酸臂，其3’末端都有不变的单链CCAOH，因末端A结合氨基酸而得名。三个发夹依次由二氢尿嘧啶环(DHU loop)与DHU茎、反密码子环与反密码子茎、TψC环与TψC茎组成。反密码子环中央的三个碱基构成反密码子，与信使RNA的密码子配对。有些tRNA在反密码子茎与TψC茎之间有一个额外的、长度不一的可变茎。
（三）tRNA的三级结构
tRNA分子在二级结构的基础上进一步扭曲形成确定的三级结构。各种tRNA的三级结构都象一个倒置的L。分子的右上端是氨基酸臂，下端是反密码子。两端距离约8nm。不同tRNA的精细结构不同，能被专一的氨基酸tRNA连接酶和有关的蛋白因子识别。
三、核糖体RNA
高等动物核糖体有4种rRNA成分：18s、28s、5.8s、5s，他们与80多种蛋白质共同构成真核生物的核糖体（80s）。核糖体可分解为大小两个亚基，小亚基（40s）由18s rRNA和33种蛋白构成，大亚基由28s、5s、5.8s rRNA和49种蛋白构成。原核生物核糖体（70s）由三种rRNA与50多种蛋白质构成，大亚基（50s）包括23s、5s rRNA和34种蛋白，小亚基（30s）包括16s rRNA和21种蛋白。
多种rRNA的一级结构已经测出。rRNA只含少量修饰成分，主要是甲基化核苷酸，包括m7G、m6G等修饰碱基和各种2’-O-甲基修饰核苷。
同种rRNA的二级结构具有共同特点。
四、信使RNA
mRNA作为指导合成蛋白质的模板，具有种类多、拷贝少、寿命短、修饰成分少的特点。mRNA的主体序列是编码区，在其上游5’侧和下游都有非编码区。真核生物mRNA分子两端还有5’帽子和3’尾部结构。原核细胞一般没有尾，某些真核病毒有。
最简单的帽子结构是掉转方向的7－甲基鸟苷三磷酸，它与mRNA原来的5’端核苷酸借5’ppp5’连接形成m7GpppN。较复杂的帽子结构在后面的一个或两个核苷酸还有2’-O-甲基修饰。帽子结构的通式可写为m7GpppN(m)pN(m)……。帽子结构对稳定mRNA及其翻译具有重要意义，它将5’端封闭起来，可免遭核酸外切酶水解；还可作为蛋白合成系统的辨认信号，被专一的蛋白因子识别，从而启动翻译过程。
5’非编码区是帽子与编码区起始密码子之间的一段较短的序列，其中包括标志翻译起始的序列，如原核生物的SD序列。编码区由起始密码子AUG开始，到终止密码子(UAG、UGA、UAA)截止，编码一种蛋白质的一级结构。其中每三个碱基构成一个密码子，编码一个氨基酸。3’侧非编码区是终止密码子以后的转录序列，其中包括AAUAAA一段序列，可能是添加3’尾的标志，也可能是翻译终止的协调信号。3’端尾部是一段多聚A尾。成熟的mRNA一般在它的3’端都加上了长度为20－200碱基的多聚A尾，作为核膜孔转运系统的标志，与成熟的mRNA通过核膜孔被运到胞浆有关。
